RUBIALES

RUBIALES

L’ordre des Rubiales comprend six familles de plantes (570 genres et environ 7 000 espèces) des régions chaudes ou tempérées. Les caféiers, les quinquinas, la garance sont les plus connus. Ce sont des Angiospermes dicotylédones et gamopétales, apparentées d’une part aux Ombelliflores, d’autre part aux Rhamnales-Ligustrales. Bien que les anthères soient distinctes, certains caractères secondaires les rattachent aux Composées, la petite famille des Calycéracées formant transition. La conception classique de l’ordre y inclut les Valérianacées, qui ont parfois été séparées abusivement dans un ordre distinct.

Composition et caractères généraux

La famille des Rubiacées est de beaucoup la plus importante de l’ordre. Les familles de second plan sont les Caprifoliacées, Valérianacées, Dipsacacées et Loganiacées. Une sixième famille, les Adoxacées, proches des Caprifoliacées, ne compte que l’espèce Adoxa moschatellina , dont les petites fleurs vertes, régulières, à étamines bifides s’ouvrent au printemps. Rubiacées et Loganiacées sont essentiellement tropicales, les autres familles étant toutes spécialisées dans les pays tempérés.

Les Rubiales ont des feuilles opposées, entières ou lobées, parfois verticillées, très rarement alternes, stipulées ou non. L’inflorescence, dérivée de la cyme, peut tendre dans toutes les familles soit vers une condensation en capitule avec parfois concrescence des calices, soit vers la fleur solitaire. Les fleurs rayonnantes (actinomorphes) ou à symétrie bilatérale (zygomorphes) ont quatre cycles. L’ovaire est le plus souvent infère, sauf chez les Loganiacées et quelques rares genres de Rubiacées formant transition (Gaertnera ); il comprend deux loges ou plus, parfois une seule par défaut de cloisonnement entre les marges placentaires qui peuvent cependant être nombreuses (Gardenia ). Les ovules sont unitégumentés, tenuinucellés, généralement apotropes. Le nombre chromosomique fondamental n est égal à onze.

Les Rubiacées

Les Rubiacées (environ 500 genres et 6 000 espèces) sont réparties dans le monde entier. En France, elles sont toutes herbacées (6 genres et 61 espèces, dont de nombreux gaillets: Galium , les aspérules, la garance, mais la famille est surtout tropicale avec une majorité d’arbustes (Coffea, Tricalysia, Psychotria ). Les arbres comme le quinquina (Cinchona ) ainsi que les lianes ligneuses ou herbacées sont bien représentés; on rencontre quelques épiphytes remarquables: Hillia, Hydnophytum, Myrmecodia .

Caractères généraux

Les feuilles sont opposées-décussées, parfois verticillées, simples et entières, parfois anisophylles (inégales sur un même nœud), pétiolées, à nervures pennées. Les stipules sont insérées sur le rameau, séparément ou jumelées (interpétiolaires), effilées ou foliacées, parfois soudées et tubuleuses. Les fleurs solitaires (gardenia) se groupent plus souvent en inflorescences, pauciflores ou multiflores, en cymes, panicules, grappes de cymes, corymbes, formant parfois des bouquets sphériques (Bouvardia, Ixora ) ou des capitules sphériques (Nauclea, Morinda, Mitragyne ). Elles sont souvent pentamères (fig. 1), parfois tétramères ou pléiomères (Neorosea ; certains Coffea ou Rothmannia ), rarement zygomorphes. Elles sont hermaphrodites, parfois unisexuées ou hétérostylées (un sexe prédominant, l’autre réduit ou atrophié). Le calice peut se doubler d’un calicule ou comporter un sépale développé de couleur attractive (Pogonopus, Pinckneya, Mussaenda ), ou être extrêmement réduit. La corolle à préfloraison valvaire ou tordue, rarement quinconciale, constitue un tube parfois court (Galium ), souvent long, dépassant 20 cm chez certains Gardéniées. Les étamines, en nombre égal à celui des lobes pétalaires, sont insérées entre ceux-ci et soudées par leur filet au tube; les anthères sessiles et incluses, ou exsertes à filet et longueur variable, basifixes ou dorsifixes, parfois sagittées, bilocellées, exceptionnellement multilocellées, s’ouvrent par des fentes de déhiscence longitudinales, et très rarement par des pores apicaux (Argostemma ). Le pollen est à trois pores, plus rarement sans pores apparents (Rubia ), tétraédrique (Oxyanthus, Gardenia ), ou à nombreux sillons (Spermacoceae ).

L’ovaire infère, supère dans quelques genres (Pagamea, Gaerthnera ), comporte généralement deux loges par affrontement et soudure, ou coalescence axiale, de deux placentas opposés. Ces derniers peuvent être incomplètement soudés (Oxyanthus ), les loges étant alors plus ou moins confluentes, ou courts et pariétaux (Gardenia ), l’ovaire étant alors uniloculaire. Les loges sont parfois en plus grand nombre (5 ches Sabicea , 12 chez Lasianthus ). Le nombre des ovules dans chaque loge varie de un à plus de trois cents. Les fruits sont très divers, secs ou charnus. Les graines, habituellement albuminées, ont une morphologie variée; elles sont ailées chez les Cinchonées.

Évolution

Une tentative de classification phylétique accorde une place importante à la présence de cristaux d’oxalate de calcium, ou raphides, dans différentes parties des plantes chez certains genres; cependant, ces cristaux paraissent plutôt être l’indice d’une surévolution parallèle issue de groupes distincts déjà diversifiés. Cette classification diviserait les Rubiacées en trois sous-familles: les Rubioïdées contenant des raphides, les Cinchonoïdées sans raphides, les Guettardoïdées sans raphides mais à graines exalbuminées.

L’ancienne interprétation de l’évolution de la famille reste cependant valable dans ses grandes lignes; elle distingue deux sous-familles: les Cinchonoïdées et les Cofféoidées.

Les Cinchonoïdées , essentiellement ligneuses, se caractérisent par les loges ovariennes multiovulées; toutefois, dans la tribu la plus primitive, celle des Gardéniées, on trouve certains genres pauci-ovulées. La structure du fruit permet de reconnaître sept tribus: quatre à fruits capsulaires secs (Condaminées-Rondeletiées, Oldenlandiées herbacées, Cinchonées à graines ailées, Nauclées) et trois tribus à fruits indéhiscents souvent charnus ou pulpeux (Mussaendées, Gardéniées, Urophyllées).

Les Cofféoïdées se distinguent des Cinchonoïdées par les loges ovariennes uni-ovulées (de rares exceptions existent dans les Ixorées et les Morindées). Elles comportent onze tribus fondées sur la position des ovules. Quatre tribus ont des ovules pendants: Albertées, Vanguériées, Guettardées, Chiococcées. Sept tribus ont des ovules ascendants: Ixorées, Psychotriées, Paedériées, Anthospermées (herbacées ou ligneuses), Morindées, Spermacocées et Galiées (herbacées), ces dernières ayant des stipules semblables aux feuilles.

Biologie et écologie

À l’échelle du globe, il y a peu de familles de Dicotylédones qui soient à la fois aussi importantes et aussi diversement réparties que les Rubiacées, qui sont cependant absentes des stations typiquement aquatiques et des stations de haute montagne. La forêt dense humide compte la majorité des espèces, et les types biologiques y sont les plus variés.

Des modes divers de pollinisation, des mécanismes particuliers de protandrie, des téguments séminaux complexes chez les espèces les plus évoluées à petites graines, des entomodomaties, des modèles architecturaux nombreux donnent à cette famille un extrême intérêt biologique.

Intérêt pratique

De nombreuses plantes sont utilisées pour leurs propriétés médicamenteuses. Toutes les Cinchonées sont riches en alcaloïdes: l’écorce des quinquinas, le Cinchona officinalis en particulier, originaire d’Amérique du Sud tropicale, et cultivé en Indonésie, Inde et Afrique, contient de nombreux alcaloïdes à propriétés toniques et fébrifuges (quinine, cinchonidine); d’autres genres (Ladenbergia, Remijia ) d’Amérique du Sud ont des propriétés voisines; les quinquinas d’Afrique (Pseudocinchona , Nauclea ) contiennent de plus, comme le genre Pausinystalia , de la yohimbine à propriétés sympathologiques.

Parmi les Cofféoïdées, les caféiers, originaires d’Afrique (Coffea arabica d’Abyssinie, C. liberica , C. robusta de la Côte-d’Ivoire) et cultivés dans toute la zone tropicale, en particulier en Amérique du Sud (Brésil) et en Amérique centrale, donnent des graines (café) riches en caféine. La racine des ipécas (Uragoga ipecacuanha , l’ipéca officinal) contient de l’émétine, de la psychotrine et de la céphéline, alcaloïdes à propriétés vomitives et antidysentériques. Les faux ipécas (Richardsonia, Psychotria, Manettia ) sont des propriétés semblables. Les hétérosides sont aussi abondants: ceux des aspérules répandues dans tout l’ancien Monde contiennent de la coumarine (Asperula odorata ); ceux de la racine de garance (Rubia tinctorum ) donnent, par hydrolyse, un colorant anthracénique, l’alizarine.

Les Rubiacées fournissent encore des tanins, des bois exploitables (bilinga). Quelques fruits sont consommés localement pour leur pulpe à saveur acidulée; bon nombre d’espèces sont ornementales, cultivées dans les jardins tropicaux ou en serres (Ixora, Gardenia, Bouvardia ).

Autres Rubiales

Les principales autres familles de Rubiales présentent souvent des feuilles lobées, sans stipules, et des fleurs plus ou moins zygomorphes.

Les Caprifoliacées (17 genres 280 espèces) sont pour la plupart des arbrisseaux ou des arbustes, parfois des lianes, répandus surtout dans les régions tempérées de l’hémisphère Nord. Elles sont souvent ornementales: sureau (Sambucus ); viornes (Viburnum: V. opulus, les boules de neige à fleurs stériles); chèvrefeuille (Lonicera ); symphorine (Symphoricarpus ). L’ovaire comprend de deux à cinq loges contenant chacune un seul ovule pendant; le fruit est souvent bacciforme.

Les Valérianacées (14 genres et 370 espèces) et les Dipsacacées (9 genres et 160 espèces) sont le plus souvent herbacées. Leur ovaire infère ne comporte qu’une seule loge, avec un seul ovule pendant; le fruit sec est entouré du calice persistant, accrescent en aigrette chez les Valérianacées (fig. 2). Les graines ont un albumen peu abondant (Dipsacacées) ou absent (Valérianacées). La racine de valériane (Valeriana officinalis ) est un sédatif nerveux; la mâche (Valerianella ) se consomme en salade; divers genres servent à la confection de parfums (nard). On cultive dans les jardins des scabieuses (Scabiosa ), les Centranthus à corolle éperonnée; les Dipsacus servent à la confection de bouquets secs.

Les Loganiacées constituent une famille peu homogène, diversement délimitée; il convient pour le moins d’en écarter les Buddléiacées souvent rapprochées des Scrophulariacées. On dénombre environ trente genres et cinq cents espèces d’arbres, arbustes, parfois lianes ou herbes, répartis surtout dans les zones chaudes. L’ovaire est supère et les graines sont albuminées. Les Strychnos possèdent des crochets remarquables et renferment de nombreux alcaloïdes toxiques: strychnine et brucine à pouvoir tétanisant des Strychnos d’Asie (graine de S. ignatii , divers organes de S. nux-vomica , le vomiquier); curarine, toxiférine à pouvoir curarisant des Strychnos d’Amérique (S. toxifera, S. lethalis ) dont les racines et l’écorce servent à préparer le curare ^{[cf. CURARE ET CURARISANTS]}.

rubiales [ʀybjal] n. f. pl.

ÉTYM. Mil. XX^e; du rad. de rubia.

❖

♦ Bot. Ordre de plantes gamopétales comprenant plus de 5 000 espèces des familles des rubiacées et des caprifoliacées. — Au sing. || Une rubiale.

➪ tableau Les grandes divisions en botanique.

Encyclopédie Universelle. 2012.